Wissenswertes zum Tabak-Rattle-Virus

Das Tabak-Rattle-Virus (Tobacco rattle virus = TRV), auch Tabakmauche-Virus genannt, ist ein Virus, das sehr viele Pflanzenarten und Kulturen befallen kann, insbesondere auch die Kartoffel. Die TRV-bedingten Schäden können ein erhebliches Ausmaß annehmen. Die sogenannte "Mauche-Krankheit" war bereits 1899 von Behrens beobachtet worden und wurde 1931 von Böning als Streifen- und Kräuselkrankheit beschrieben. Die Einstufung als virusbedingte Krankheit erfolgte dann allerdings erst in den 1940er Jahren (Quanjer 1943, van der Want und Rozendaal 1948).

Das Tabak-Rattle-Virus ist in der Lage, ca. 1000 Pflanzenarten aus in etwa 80 Pflanzenfamilien zu infizieren (Drews et al. 2004), dicotyle (zweikeimblättrige) und monokotyle (einkeimblättrige) Pflanzen. In manchen Wirtspflanzen kommt es zur Infektion der gesamten Pflanze, in anderen bleibt die Infektion auf den Ort der Erstinfektion beschränkt. Landwirtschaftliche Kulturen wie z.B. Kartoffeln, Leguminosen, Raps, aber auch Zierpflanzen (beispielsweise Narzissen, Hyazinthen, Gladiolen, Tulpen) und Gemüse (wie Gurke, Paprika, Salat, Möhren) können betroffen sein. Es gibt eine beträchtliche Anzahl an unterschiedlichen Virusstämmen, die die verschiedenen Kulturen befallen. Die Übertragung des Virus erfolgt in erster Linie durch Nematoden (Fadenwürmer), die im Boden leben. Auch Unkräuter spielen bei der Überdauerung des Virus eine entscheidende Rolle.

Charakteristika

Das TRV ist ein stäbchenförmiges Virus und gehört zu den Tobraviren. TRV ist ein relativ temperaturstabiles Virus: Der thermale Inaktivierungspunkt, das ist die Temperatur, die bei zehnminütiger Behandlung zu einer Virusinaktivierung führt, liegt bei 80 bis 85 °C (Harrison 1973).

Das Erbgut des Virus besteht aus einzelsträngiger Ribonukleinsäure (RNA) (Harrison und Robinson 1986). Das Virus kann aus einem oder zwei Teilen (Partikeln) bestehen, je nachdem, ob es nur eine RNA (RNA 1) oder zwei RNA-Stränge (RNA 1 und RNA 2) enthält. Die RNA 1 ist länger als RNA 2, so dass sich die beiden Viruspartikel auch in ihrer Länge unterscheiden (180-215 bzw. 46-115 nm); der Durchmesser eines Partikels beträgt 22 nm (Quelle: ViralZone). Nur diejenigen Viren, die RNA 1 und RNA 2 besitzen, bilden ein Hüllprotein aus und es entstehen Viruspartikel; diese TRV-Typen werden als M-Typ bezeichnet. Die genetische Information für das Hüllprotein liegt auf der RNA 2 (Angenent et al. 1989). Diejenigen TRV-Typen, die nur aus RNA 1 bestehen und keine RNA 2 aufweisen, besitzen also kein Hüllprotein und es liegen keine Partikel vor; diese Virustypen werden als NM-Typ bezeichnet. Allein die RNA 1 ist bereits infektiös, die Nematodenübertragbarkeit und auch die mechanische Übertragung sind jedoch an das Vorhandensein der RNA 2 gebunden. NM-Typen des TRV werden also nicht durch Nematoden übertragen und sind nur schwer mechanisch übertragbar. Aus M-Typen können NM-Typen in der Wirtpflanzen entstehen, der umgekehrte Weg ist jedoch nicht möglich (Cadman & Harrison 1959).

Vereinfachte, nicht maßstabsgetreue Darstellung der beiden Partikel des TRV

Vereinfachte Darstellung der TRV-RNA und Proteine nach Drews et al. 2004 (Molekulare Pflanzenvirologie, Springer-Verlag)

Tabak-Rattle-Virus an Kartoffeln

Zoombild vorhanden

TRV-infizierte Kartoffelpflanzen im Bestand neben gesunden Pflanzen (Foto: Gerda Bauch)

Bei Kartoffeln ist die Krankheit auch unrer den Namen "Stängelbuntkrankheit", "Pfropfenkrankheit" oder "virös bedingte Eisenfleckigkeit" bekannt. Die Symptome können an Knollen und am Kraut zu sehen sein. Die englische Bezeichnung "rattle" ( zu Deutsch "Rauschen") ist in dem Rauschen der trocken werdenden infizierten Blätter begründet (Quanjer 1943, Heinicke 1983). Der Befall kann aber auch nur latent, d.h. ohne Sichtbarwerden jeglicher Schädigung auftreten. Nicht alle Kartoffelsorten sind gleich anfällig gegenüber TRV. Die Ausprägung der Krankheit hängt von der Kartoffelsorte ab: Bei toleranten Sorten kommt es zur Vermehrung der Viren und die gesamte Pflanze kann infiziert werden, ohne dass Symptome zu sehen sind; bei resistenten Sorten unterbleibt eine Infektion, die Viren vermehren sich nicht und es entwickeln sich keine Symptome; anfällige Sorten hingegen zeigen die typischen Knollensymptome in Form von abgestorbenem Gewebe (Nekrosen), die eigentlich eine Abwehrreaktion (Absterben der Zellen) gegenüber den eingedrungenen, sich vermehrenden Viren sind (Xenophontos et al. 1998). Die Anfälligkeit einer Kartoffelsorte hängt zudem vom Nematoden-Vektor ab und vom jeweiligen TRV-Stamm. Letztlich machen all diese Einflussfaktoren die Beurteilung einer Kartoffelsorte hinsichtlich ihrer TRV-Anfälligkeit sehr schwierig.

Symptome

Am Kartoffelkraut können Linienmuster, gelbe Ringe, Scheckungen, Blattdeformationen und Blattverdrehung mit Nekrosen sowie nekrotische Strichel erscheinen; die Blätter können zunehmend trocken werden. Kraut- und Stängelsymptome sind jedoch häufig nicht zu beobachten, insbesondere bei Temperaturen unter 20°C. Sie sind auch dann nicht immer zu sehen, wenn die Knollen typische Symptome zeigen.
An der Oberfläche der Kartoffelknollen treten möglicherweise nekrotische Flecken auf. An den Knollen können sich Dellen und ringförmiges korkiges, nekrotisches Gewebe („Pfropfen“) bilden, das tief in das Fruchtfleisch reichen kann. Die Symptomstärke ist abhängig vom Zeitpunkt der Infektion, je früher die Infektion stattfindet, desto deutlicher können die Symptome ausgeprägt sein.

Verwechslungsmöglichkeit

Eine Verwechslung mit anderen Krankheiten der Kartoffel oder anderen Schadbildern ist leicht möglich. So wird die durch das TRV bedingte Eisenfleckigkeit oft mit der physiologischen Eisenfleckigkeit verwechselt. Auch sind die TRV-verursachten Knollennekrosen häufig nicht von denjenigen zu unterscheiden, die auf dem Knollennekrosen-verursachenden Virusstamm des Kartoffelvirus Y (= PVY-NTN = Potato virus Y, NTN-Stamm; TN = tuber necrosis) beruhen. Eine weitere Verwechslungsgefahr besteht mit der Büscheltriebkrankheit, ausgelöst durch das Potato mop top virus (PMTV, Kartoffelbüscheltrieb-Virus). Selbst die an Kartoffeln sehr häufig beobachtete Kraut- und Knollenfäule durch den Pilz Phytophthora infestans ist per Auge nicht immer sicher von Rattle-Virus-Symptomen zu differenzieren. Nur eine Laboruntersuchung kann die Schadursache eindeutig abklären.

Krankheiten und Schädlinge an Kartoffeln, Blattfrüchten und Mais

Schäden und wirtschaftliche Folgen

Der wirtschaftliche Schaden durch TRV-Befall beruht weniger auf Ertragsausfällen, sondern auf den Qualitätseinbußen durch die Knollensymptome, die eine industrielle Verwertung, z.B. bei der Produktion von Chips und Pommes frites, nicht zulassen. Bei 5 bis 10 % Befall (Williams et al. 1996) ist von wirtschaftlichen Schäden auszugehen. TRV-Befall, der bereits auf dem Feld zu erkennen ist, kann zur Aberkennung von Saatgut bereits auf dem Feld führen, da bei der zur Pflanzgutanerkennung notwendigen Feldbesichtigung auch der Virusbefall bewertet wird. Die Grundlage hierfür bildet die nationale Pflanzkartoffelverordnung.

Übertragung

Übertragung durch freilebende Nematoden

Der bedeutendste Weg der Übertragung des Tabak-Rattle-Virus ist die Übertragung durch freilebende Nematoden (Fadenwürmer) der Gattungen Trichodorus oder Paratrichodorus. Mehr als 12 Nematodenarten sind als Virusüberträger beschrieben. Bei der Infektion einer Knolle durch Nematoden spricht man von "Primärinfektion". Im Gegensatz dazu steht die "Sekundärinfektion", die TRV-Übertragung von einer infizierten Mutterknolle auf die Tochterknollen.

Für die Verbreitung ist wichtig: Virus-Stamm und Nematodenart müssen zusammenpassen (Taylor & Brown 1997). Die Aufnahme der Viren erfolgt beim Anstechen der Wurzelspitze durch die Nematoden und anschließendes längeres Saugen. Bei Kartoffelknollen werden die Lentizellen (Öffnungen zum Gasaustausch) in der dünnen Kartoffelaußenschicht junger Kartoffeln angestochen (Cooper, 1971). TRV wird nicht auf die nächste Nematodengeneration weitergegeben. Sowohl junge als auch erwachsene Nematoden können das Virus übertragen. Die Infektiosität geht mit der Häutung verloren; Virus-tragende erwachsene Tiere bleiben aber zeitlebens Überträger. Da die Nematoden durch warm-feuchte Bedingungen und sandigen, leichten Boden begünstigt werden, ist insbesondere an diesen Standorten mit Infektionen und einem sich ausbreitenden Befall zu rechnen. Ein verseuchter Schlag bleibt langjährig verseucht, da die Virus-tragenden Nematoden mehrere Jahre überdauern können. Van Hoof (1970) zeigte, dass TRV sogar drei Jahre lang an den Mundwerkzeugen von Nematoden überstehen kann. In der Folge ist selbst Fruchtwechsel mit Anbau von Nichtwirtspflanzen eine nicht unbedingt erfolgreiche Bekämpfungsstrategie.

Übertragung durch Saatgut

Eine wesentliche Rolle bei der Übertragung spielt die Weitergabe des Virus durch infiziertes Pflanzgut (Sekundärinfektionen). Die Theorie, dass TRV im nekrotischen Knollengewebe empfindlicher Sorten quasi "festgehalten" wird, ist nach Erkenntnissen von Hoek et al. (2006) nicht zutreffend. Abhängig von der Kartoffelsorte, dem jeweils vorkommenden Virusstamm und anderen Bedingungen kann das Virus von der Mutterknolle auf einen mehr oder weniger großen Anteil der Tochterknollen übertragen werden (Hoek et al. 2006). Erfolgt der Anbau infizierter Saatkartoffeln auf einem Standort mit virusübertragenden Nematoden, so ist eine Unterscheidung zwischen primärem Befall der gebildeten Tochterknollen durch Nematoden und sekundärem Befall durch das gepflanzte Pflanzgut nicht möglich.

Übertragung durch Unkräuter

TRV kann in ausdauernden Unkräutern (z.B. Viola tricolor, Cooper & Harrison 1973) überdauern. In Unkrautsamen in Abwesenheit von Nematoden kann es sogar über Jahre hinweg infektiös bleiben (Cooper, 1971a,1971b). Ca. 1 bis 5 % der Samen sind mit TRV infiziert, bei dem Ackerstiefmütterchen Viola arvensis kann der Anteil sogar bis zu 40 % betragen (Quelle: Viruses of Plants, CAB International). Der Unkrautbekämpfung kommt deshalb eine wichtige Rolle bei der Kontrolle des TRV-Befalls zu.

Mechanische Übertragung und Verschleppung durch Erde

TRV kann mechanisch verbreitet werden über den Pflanzensaft, also auch durch Maschinen während der Feldbewirtschaftung. Über Nematoden- und TRV-verseuchte Erde, die dem Erntegut, aber auch Gerätschaften, Maschinen und Reifen anhaftet, kann es zu einer weiträumigen Verschleppung des Virus auch in andere Bestände hinein kommen.

Gegenmaßnahmen

Besser als weniger anfällige Sorten anzubauen, ist der Anbau resistenter Sorten, die im Gegensatz zu anfälligen Sorten das Virus nicht vermehren. Wichtig ist die Qualität des Pflanzguts. Weite Fruchtfolgen und der Anbau resistenter Zwischenfrüchte mit konsequenter Unkrautbekämpfung sind wesentlich. Vorsicht ist bei der überbetrieblichen Maschinennutzung geboten und dem damit verbundenen Risiko der Verschleppung von Erde, Nematoden und Viren.

Weitere Informationen zur TRV-Bekämpfung, zu anderen Kartoffelviren und Kartoffelschädlingen

Nachweis

Es gibt sehr viele verschiedene TRV-Typen, so dass der Nachweis relativ schwierig ist. In der Routine erfolgt der TRV-Nachweis zumeist mit der Reversen Transkriptase-Polymerase-Kettenreaktion (RT-PCR), einem molekularbiologischen Verfahren, das auf dem Nachweis der Erbsubstanz (Ribonukleinsäure, RNA) des Virus beruht. An der LfL wird eine spezielle Realtime RT-PCR-Methode eingesetzt, die einen schnellen, sehr spezifischen und überaus empfindlichen Erregernachweis ermöglicht. Der kostengünstigere Nachweis des TRV mittels ELISA (Enzyme linked immunosorbent assay), der in der Regel zum routinemäßigen Nachweis anderer Viren eingesetzt wird, ist hier nicht zielführend, weil die NM-Typen des TRV keine Eiweißhülle besitzen und deshalb nicht mittels ELISA nachgewiesen werden können.

Schaderreger-Nachweis mit der Polymerase-Kettenreaktion (PCR)