Viroid- und Virusinfektionen an Hopfen
Nur gesunder Hopfen liefert gesicherten Ertrag und beste Brauqualität. Oberstes Ziel ist deshalb der Anbau leistungsstarker, möglichst gering mit Krankheitserregern belasteter Hopfen. Problematisch ist jedoch, dass der Hopfen von einer Vielzahl von Schädlingen und Krankheiten befallen werden kann. Die Resistenzzüchtung hat am Hopfenforschungszentrum Hüll der Bayerischen Landesanstalt für Landwirtschaft (LfL) deshalb seit jeher oberste Priorität, so dass die Züchtung Pilz- und Blattlaus-resistenter Sorten im Fokus der Züchtungsarbeiten in Hüll steht. Im Hinblick auf Viren und Viroiden ergibt sich jedoch eine besondere Schwierigkeit: wirkungsvolle Resistenzgene zur Einkreuzung stehen derzeit nicht zur Verfügung, so dass keine viroid- und virusresistenten Sorten entwickelt werden können. Dabei können Virus- und Viroidinfektionen, die meist erst unter Stressbedingungen offensichtlich werden, abhängig von Befallsstärke und Sortenanfälligkeit zu deutlichen Einbußen im Ertrag und Alphasäurengehalt führen. Viren und Viroide sind im Hopfen verbreitet und stellen weltweit ein Problem dar.
Was sind Viren und Viroide?
Viren sind einfache Schaderregerpartikel, die lediglich aus Eiweißen (Proteinen) und ihrer Erbsubstanz bestehen. Viroide sind noch einfacher aufgebaut als Viren; es handelt sich um die einfachsten bekannten Pflanzenpathogene; sie bestehen ausschließlich aus ihrer Erbsubstanz. Sind Pflanzen mit Viren und Viroiden befallen, bleibt die Infektion zeitlebens bestehen.
Wie werden Hopfenviren und -viroide verbreitet?
Viren und Viroide können sich nicht aktiv fortbewegen - sie werden stets passiv verbreitet und übertragen. Aufgrund der sehr leichten mechanischen Übertragung werden Viren und Viroide bei Kulturmaßnahmen innerhalb eines Bestandes und auch von Bestand zu Bestand verschleppt. Bestimmte Viren, wie z. B. das Hopfenmosaikvirus, werden auch über Blattläuse verbreitet. Von wesentlicher Bedeutung ist zudem die Verbreitung über Fechser - deshalb beherbergt der weltweite Austausch von ungetestetem Hopfenpflanzgut ein sehr großes Risiko und ist aus Sicht der Pflanzengesundheit nicht akzeptabel.
Welche Viren und Viroide können den Hopfen befallen?
Hopfen kann von einer Reihe von Viren und Viroiden infiziert werden.
Im Folgenden sind als Beispiele einige wichtige Hopfenviren und -viroide mit den zugehörigen Übertragungswegen und Symptomen aufgeführt:
Wichtige Hopfenviroide
Citrus bark cracking viroid, CBCVd (= Zitrusviroid IV,Citrus viroid IV, CVd IV)
Symptome und Krankheitsverlauf
Die Übertragung sowie Symptombilder und Schäden des Citrus bark cracking viroid (CBCVd) sind vergleichbar mit denen, die durch das Hopfenstaucheviroid (Hop stunt viroid, HpSVd) verursacht werden (Radisek et al. 2013, Jakse et al. 2015). Während aber die Symptome, die durch HpSVd ausgelöst werden, erst nach drei bis fünf Jahren zu sehen sind, werden die durch CBCVd verursachten dramatischen Folgen schon nach einem Jahr sichtbar. Häufig führt Befall mit CBCVd nach einer einjährigen Phase, in der keine Symptome erkennbar sind, zu immer stärkeren Schädigungen und Wuchsdepressionen bis hin zum Absterben der kompletten Pflanze innerhalb von 3 bis 5 Jahren. Neben der reduzierten Wuchshöhe weist besonders das Aufplatzen der Rinde auf CBCVd-Befall hin. Auch Blattsymptome wie Aufhellungen (Chlorosen) und Verbräunungen (Nekrosen) und eine Vertrocknung des Wurzelstocks sind möglich. Ähnliche Symptombilder können auch durch andere Ursachen hervorgerufen werden. Eine eindeutige Aussage zur Schadursache ist nur über eine Laboruntersuchung möglich. Die CBCVd-bedingten Ertragseinbußen sind erheblich. Die Verbreitungsgefahr ist sehr groß, die Ausbreitung der Krankheit verläuft rasant, innerhalb eines Hopfengartens und auch von einem Hopfengarten zum nächsten. Die intensiven Kulturmaßnahmen in der Produktion von Hopfen, die Kontamination von Gerätschaften und Maschinen, die Verschleppung von infektiösem Pflanzensaft sind hier ausschlaggebend.
Die Übertragung sowie Symptombilder und Schäden des Citrus bark cracking viroid (CBCVd) sind vergleichbar mit denen, die durch das Hopfenstaucheviroid (Hop stunt viroid, HpSVd) verursacht werden (Radisek et al. 2013, Jakse et al. 2015). Während aber die Symptome, die durch HpSVd ausgelöst werden, erst nach drei bis fünf Jahren zu sehen sind, werden die durch CBCVd verursachten dramatischen Folgen schon nach einem Jahr sichtbar. Häufig führt Befall mit CBCVd nach einer einjährigen Phase, in der keine Symptome erkennbar sind, zu immer stärkeren Schädigungen und Wuchsdepressionen bis hin zum Absterben der kompletten Pflanze innerhalb von 3 bis 5 Jahren. Neben der reduzierten Wuchshöhe weist besonders das Aufplatzen der Rinde auf CBCVd-Befall hin. Auch Blattsymptome wie Aufhellungen (Chlorosen) und Verbräunungen (Nekrosen) und eine Vertrocknung des Wurzelstocks sind möglich. Ähnliche Symptombilder können auch durch andere Ursachen hervorgerufen werden. Eine eindeutige Aussage zur Schadursache ist nur über eine Laboruntersuchung möglich. Die CBCVd-bedingten Ertragseinbußen sind erheblich. Die Verbreitungsgefahr ist sehr groß, die Ausbreitung der Krankheit verläuft rasant, innerhalb eines Hopfengartens und auch von einem Hopfengarten zum nächsten. Die intensiven Kulturmaßnahmen in der Produktion von Hopfen, die Kontamination von Gerätschaften und Maschinen, die Verschleppung von infektiösem Pflanzensaft sind hier ausschlaggebend.
Mischinfektionen mit dem Hop stunt viroid sind möglich und wurden früher in Slowenien beobachtet, scheinen derzeit dort aber weniger bedeutend zu sein.
Erstauftreten und Verbreitung
Erstmalig nachgewiesen wurde das Citrus bark cracking viroid 1988 in Kalifornien (USA). In Europa ist das Auftreten des Viroids in Griechenland und Italien an Zitrus und in Slowenien an Hopfen bekannt. CBCVd ist überwiegend als ein Viroid mit geringem Schadpotential für Zitruspflanzen bekannt. 2007 wurden erstmalig Symptome von CBCVd an Hopfen in Slowenien beobachtet, die man damals aber noch nicht zuordnen konnte, der Erreger war noch nicht bekannt (Jakse et al. 2015). Es kam zu massiven Ertragsdepressionen und Absterben von Hopfenpflanzen. Slowenien hat nach dem Bekanntwerden der Erkrankung Notmaßnahmen gegen die Einschleppung und Verbreitung des Viroids erlassen, die in Anbetracht der weiteren schnellen und massiven Ausbreitung zunehmend verschärft wurden.
Erstmalig nachgewiesen wurde das Citrus bark cracking viroid 1988 in Kalifornien (USA). In Europa ist das Auftreten des Viroids in Griechenland und Italien an Zitrus und in Slowenien an Hopfen bekannt. CBCVd ist überwiegend als ein Viroid mit geringem Schadpotential für Zitruspflanzen bekannt. 2007 wurden erstmalig Symptome von CBCVd an Hopfen in Slowenien beobachtet, die man damals aber noch nicht zuordnen konnte, der Erreger war noch nicht bekannt (Jakse et al. 2015). Es kam zu massiven Ertragsdepressionen und Absterben von Hopfenpflanzen. Slowenien hat nach dem Bekanntwerden der Erkrankung Notmaßnahmen gegen die Einschleppung und Verbreitung des Viroids erlassen, die in Anbetracht der weiteren schnellen und massiven Ausbreitung zunehmend verschärft wurden.
In Deutschland wurde CBCVd erstmals im Sommer 2019 durch das Erscheinen auffälliger Stauchesymptome entdeckt und nachgewiesen. Notwendige Bekämpfungsmaßnahmen wurden angeordnet.
Es ist anzunehmen, dass sich CBCVd aufgrund geeigneter Klimabedingungen in warmen Regionen Deutschlands im Freiland ansiedeln kann, eine Ansiedlung in südeuropäischen EU-Mitgliedstaaten ist in Zitrus-Arten bereits erfolgt.
Pflanzengesundheitliche Regulierung und Meldepflicht
Da das CBCVd eine an Hopfen neu auftretende, sich schnell verbreitende Krankheit mit enormem Schadenspotenzial ist, steht es seit 2017 auf A2-Liste der EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) und soll demnach wie ein Quarantäneschaderreger behandelt werden.
Da das CBCVd eine an Hopfen neu auftretende, sich schnell verbreitende Krankheit mit enormem Schadenspotenzial ist, steht es seit 2017 auf A2-Liste der EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) und soll demnach wie ein Quarantäneschaderreger behandelt werden.
CBCVd ist jedoch nicht in den Anhängen der RL 2000/29/EG gelistet (RICHTLINIE 2000/29/EG DES RATES vom 8. Mai 2000 über Maßnahmen zum Schutz der Gemeinschaft gegen die Einschleppung und Ausbreitung von Schadorganismen der Pflanzen und Pflanzenerzeugnisse).
Vor dem Hintergrund des Auftretens von CBCVd hat das Julius Kühn-Institut (JKI) eine Express-Risikoanalyse (PRA) zum CBCVd erstellt. Aufgrund dieser Risikoanalyse wird angenommen, dass sich CBCVd in Deutschland oder einem anderen Mitgliedstaat ansiedeln und nicht unerhebliche Schäden verursachen kann. Wegen seines hohen Schadpotenzials für Hopfen stellt CBCVd ein hohes phytosanitäres Risiko für Deutschland und andere EU-Mitgliedstaaten mit Hopfenanbau dar. Es werden daher Maßnahmen zur Abwehr der Gefahr der Einschleppung dieses potenziellen Quarantäneschadorganismus entsprechend § 4a der PBVO (Pflanzenbeschau-Verordnung) getroffen. Ein Befall ist daher entsprechend § 4a der PBVO zu melden und zu tilgen.
Hopfenstaucheviroid (Hop stunt viroid, HpSVd)
Eine Übertragung ist sehr leicht mechanisch möglich innerhalb eines Bestandes und von Bestand zu Bestand; die Symptome können abhängig von der Sorte erst nach mehreren Jahren z. B. unter Stressbedingungen auftreten: gestauchter Wuchs, geringe Wüchsigkeit, gestörtes Wachstum, verkürzte Internodien, eingerollte Blätter, Chlorosen, kleinere Dolden, Stressempfindlichkeit (beispielsweise bei Wassermangel und höheren Temperaturen), nicht voll entwickelte Lupulindrüsen. Ertrags- und Qualitätseinbußen sind möglich; anderenorts wurden Alphasäurenverluste bis zu 60-75 % festgestellt. Besonders gravierend sind Mischinfektionen mit dem Zitrusviroid IV (Citrus bark cracking viroid, CBCVd).
Latentes Hopfenviroid (Hop latent viroid, HpLVd)
Es kommt zu keiner sichtbaren Symptomausprägung, aber es kann zu frühzeitigem Abreifen und zu Minderung von Ertrag, Hopfenqualität und Alphasäurengehalt (Barbara et al. 1990b) kommen.
Maßnahmenkatalog gegen Viroidinfektionen
Der von der LfL ausgearbeitete Maßnahmenkatalog dient der Vorbeugung und Bekämpfung von Infektionen mit dem gefürchteten Citrus bark cracking viroid bei Hopfen und dem Hopfenstaucheviroid. In ihm sind alle Maßnahmen zusammengefasst. Strategisches und konsequentes Handeln in Kooperation mit dem amtlichen Pflanzenschutzdienst sind oberstes Gebot.
Wichtige Hopfenviren
Hopfenmosaikvirus (Hop mosaic carlavirus, HpMV)
Die Übertragung erfolgt durch Blattläuse; schon bereits kurze Probestiche reichen für eine Virusaufnahme und Virusabgabe durch die Blattlaus; man spricht dabei von einer "nicht-persistenten Übertragung", die Blattlaus bleibt nicht dauerhaft infektiös, nimmt aber mit jedem Saugvorgang an einer infizierten Pflanze erneut Viren auf. Wegen der schnellen Virusaufnahme und -abgabe durch die Blattlaus bleiben Insektizidanwendungen im Hinblick auf die Virusbekämpfung erfolglos. Typischerweise treten mosaikartige Aufhellungen, also helle Flecken und Bereiche an den Blättern auf; der Befall kann aber auch symptomlos (latent) sein. Wirtschaftlich bedeutende Schäden auf Ertrag und Qualität sind möglich, insbesondere wenn Mischinfektionen mit anderen Viren wie z. B. dem Apfelmosaikvirus vorliegen.
Latentes Hopfenvirus (Hop latent carlavirus, HpLV)
Die Übertragung erfolgt wie beim Hopfenmosaikvirus nicht-persistent durch Blattläuse. Der Befall ist in der Regel latent, also mit dem Auge nicht wahrnehmbar. Die wirtschaftliche Bedeutung dieses Virus ist geringer. Mischinfektionen mit anderen Viren sind auch beim HpLV möglich, so dass wirtschaftliche Schäden resultieren können.
Amerikanisches Latentes Hopfenvirus (American hop latent carlavirus, AHpLV)
ApHLV wird ebenfalls nicht-persistent durch Blattläuse verbreitet. Laut Angaben von Eastwell und Druffel (2012) mindert ApHLV den Dolden- und Alphasäurengehalt.
Apfelmosaikvirus (Apple mosaic ilarvirus, ApMV)
Dieses Virus wird mechanisch weitergegeben, auch über ober- oder unterirdische Pflanzenteile (S. Meyer-Kashnitz, 1993); ApMV kann bereits wenn es als einziges Virus vorliegt von wirtschaftlicher Relevanz sein. Drastische Symptome wie massive Blattflecken in Form ring- und bänderförmiger Blattaufhellungen können beobachtet werden. Die Blätter verhärten und drehen sich ein. Erkrankte Pflanzen haben zum Teil gestauchten Wuchs, entwickeln sich zögernd und erreichen oft nicht die Gerüsthöhe. Die Ausprägung des Schadbilds ist stark witterungsabhängig; auch latenter Befall ist möglich.
Arabismosaikvirus (Arabis mosaic nepovirus, ArMV)
Nematoden sind für die Übertragung verantwortlich. Samenübertragung spielt in der Praxis keine wichtige Rolle, da Hopfen primär vegetativ vermehrt wird. Es gibt Hinweise auf Pollenübertragung (Eppler, 1983), aber keine gesicherten Beweise. ArMV verursacht die Kräuselkopfkrankheit ("nettle head") des Hopfens. In Deutschland wurden noch keine ArMV-bedingten Symptome beobachtet (Quelle: EPPO = European and Mediterannean Plant Protection Organization).
Informationen der EPPO zum Arabis mosaic nepovirus, ArMV - externer Link zur EPPO Global Database 
Prävention und Maßnahmen gegen Viroide und Viren
Eine direkte Bekämpfung von Viren und Viroiden mit Pflanzenschutzmitteln ist nicht möglich. Strategisches Vorgehen ist deshalb essenziell, um der Viren- und Viroidproblematik zu begegnen:
- Striktes Beachten von Hygienemaßnahmen:
- Monitoring auf erste Befallsherde bei neu auftretenden Schaderregern zur frühzeitigen Aufdeckung und Tilgung erster Befallsherde und Infektionsquellen; effektive Gegenmaßnahmen werden eingeleitet und wirken einer Ausbreitung des Befalls entgegen.
- Testung von Hopfen, die von außerhalb Deutschlands stammen, insbesondere dann, wenn sie aus Ländern mit nachweislichem Befall mit Hopfenstauche-Viroid (HpSVd) und Zitrus-Viroid (CBCVd = CVd IV) kommen
- Regelmäßige Testung von Zucht- und Vermehrungsmaterial auf das weit verbreitete Hopfenmosaikvirus (HpMV) und Apfelmosaikvirus (ApMV) (Kremheller et al. 1989 b) mittels ELISA. Werden im Rahmen unseres Monitorings in Deutschland bislang nicht nachgewiesene bzw. nicht untersuchte Viren in nicht unerheblichem Ausmaß detektiert, so werden diese künftig in die Testung einbezogen.
- Testung von Zuchtmaterial auf gefährliche Hopfenviroide (Hopfenstauche-Viroid, Zitrus-Viroid)
- Intensive Testung auf Hopfenviren und Viroide von in vitro-Pflanzen, die nach Hitzetherapie aus Meristemen in der Gewebekultur gewonnen werden. Bereits seit Jahren werden am Hopfenforschungszentrum der LfL durch die etablierte Gewebekulturtechnik routinemäßig virusfreie Pflanzen für die Gewinnung von Vermehrungsmaterial erzeugt.
- Anbau von HpMV-, ApMV-, HpSVd- und CBCVd-freiem Pflanzgut im kommerziellen Hopfenanbau. Kein Anbau von Hopfen unbekannter Herkunft.
Maßnahmen bei festgestelltem Befall mit dem Citrus bark cracking viroid (CBCVd) oder dem Hopfenstauche-Viroid (HpSVd)
Bei amtlich festgestelltem Befall mit dem Citrus bark cracking viroid (CBCVd) oder dem Hopfenstauche-Viroid (HpSVd) sind die im Einzelfall gemachten konkreten Vorgaben der LfL strikt zu beachten. Wichtige Maßnahmen sind:
- Strikte Umsetzung von phytosanitären Maßnahmen und Kontrollen
- Intensive Pflanzenbauberatung bei festgestelltem Viroidbefall
- Umgehende Weitergabe der Information an die Hopfenpflanzerverbände, um schnellst möglich mit einem wirkungsvollen Krankheitsmanagement zu beginnen und den Befall zu tilgen
- Viroid-infizierte Pflanzen (Rebe und Wurzelstock) werden sofort durch Applikation eines wirksamen Herbizids abgetötet, Rebe und Wurzelstock verbrannt und der Bereich um den früheren Wurzelstock mehrmals mit Herbizid behandelt, um alle Viroid-infizierten Teile abzutöten.
- Auch die Hopfen in der Nähe der infizierten Pflanze werden vorsorglich abgetötet.
- Der betroffene Bereich im Hopfengarten wird sofort abgegrenzt, unverzüglich abgesperrt und darf nicht mehr betreten werden.
- Vorsicht bei der Entsorgung des infizierten Materials - Viroide bleiben infektiös und können weiter verschleppt werden über Pflanzenreste, Maschine, Gerätschaften, Erde, Kleidung
- Zumindest im Folgejahr dürfen keine Wirtspflanzen angepflanzt werden; besser ist es, über einen Zeitraum von drei aufeinanderfolgenden Vegetationsperioden auf die Kultur von Wirtspflanzen zu verzichten.
- Die Wirksamkeit der ergriffenen Maßnahmen wird unmittelbar danach sowie in den nachfolgenden Jahren durch gezielte Beprobung in der Umgebung des Erstbefallsherds überprüft.
Monitoring von gefährlichen Virus- und Viroidinfektionen von Hopfen in Deutschland
An der LfL wird seit 2008 ein Monitoring von gefährlichen Virus- und Viroidinfektionen durchgeführt. Im Vordergrund dabei stehen derzeit das Hopfenstaucheviroid und das Zitrusviroid IV. Es geht um die schnelle Aufdeckung primärer Befallsherde.
Vorgehensweise und Ergebnisse des langjährigen Monitorings an der LfL